Las tortugas o quelonios ( Testudines ) forman un orden de reptiles ( Sauropsida ) caracterizados por tener un tronco ancho y corto, y un caparazón o envoltura que protege los órganos internos de su cuerpo.De su caparazón salen, por delante, la cabeza y las patas anteriores, y por detrás, las patas posteriores y la cola.
La característica más importante del esqueleto de las tortugas es que una gran parte de su columna vertebral está soldada a la parte dorsal del caparazón.El esqueleto hace que la respiración sea imposible por movimiento de la caja torácica; se realiza principalmente por la contracción de los músculos abdominales modificados que funcionan de modo análogo al diafragma de los mamíferos y por movimientos de bombeo de la faringe. El cráneo presenta características de un gran primitivismo.Aunque carecen de dientes, tienen un pico córneo que recubre su mandíbula, parecido al pico de las aves.
Al igual que todos los reptiles, las tortugas son animales ectotérmicos, lo que significa que su actividad metabólica depende de la temperatura externa o ambiental.Las tortugas mudan la piel; sin embargo, a diferencia de los lagartos y serpientes, lo hacen poco a poco.También mudan o desprenden los escudos del caparazón, individualmente y aparentemente sin un orden determinado.
El caparazón consta de dos regiones:
La estructura, forma y colorido del caparazón de las tortugas varía de una especie a otra.Están compuestos por gruesas placas óseas internas, osificaciones de la dermis que se sueldan a las vértebras y a las costillas; son una excepción las especies de la familia Trionychidae, en las que dichas placas están reducidas o son cartilaginosas (ricas en calcio ).Sobre estas placas óseas se extiende uno de los siguientes revestimientos:
Las tortugas que presentan revestimiento cutáneo son las tortugas de caparazón blando (familia Trionychidae ) y la tortuga nariz de cerdo ( Carettochelys insculpata ).También la tortuga marina laúd ( Dermochelys coriacea ) tiene revestimiento cutáneo pero fortalecido con numerosas láminas óseas pequeñas.El resto de las tortugas tiene un caparazón formado por placas óseas con revestimiento de escudos queratinosos.Dichas placas no coinciden en número, posición ni tamaño con los escudos, lo que proporciona rigidez y solidez a ese tipo de caparazón.
El metabolismo de las tortugas es muy lento y, las especies acuáticas, pueden permanecer sin respirar durante mucho tiempo.En climas templados todas las especies hibernan regularmente.
La reproducción es ovípara y la incubación se realiza en nidos que ellas mismas excavan en la tierra, en donde el calor necesario es aportado por irradiación solar.Un caso especial es la primitiva tortuga terrestre asiática Manouria emys, que construye un nido de aproximadamente 50 cm de altura a base de tierra y hojas.
Es proverbial la extrema longevidad de las tortugas.Una de las tortugas que se conoce que vivió más es una tortuga de las Galápagos de Charles Darwin llamada Harriet ; nació en 1830 y murió el 25 de junio de 2006 (vivió 175 años).
Hay tortugas de hábitat terrestre, marino y de agua dulce.También existen gran cantidad de especies con hábitats semi-acuáticos: pasan una parte del tiempo en tierra firme y otra parte en agua dulce.Las de hábitat terrestre presentan dedos libres, mientras que las de los hábitats acuáticos tienen las extremidades transformadas en aletas o bien los dedos unidos por una membrana.
A principios del periodo Triásico, hace 260 millones de años, apareció Captorhinus, un pequeño reptil de aproximadamente 60 cm de largo.Este pequeño animal fue el primer reptil en poseer un caparazón que cubría su tórax, órganos, y que además, cubría sus costillas.Esto hizo posible que algunos animales, como la tortugas, desarrollaran un caparazón de hueso.El testudino más antiguo que se conoce es Odontochelys, que vivió en Asia meridional en el Triásico, hace 220 millones de años, lo que supone que las tortugas sea uno de los grupos de reptiles más antiguos y, por supuesto, mucho más antiguos que los lagartos y serpientes.Era acuática, y poseía un plastrón bien definido, pero el espaldar era primitivo.La siguiente tortuga fue Proganochelys (antes Triasssochelys ), que vivió en el Triásico superior de Eurasia hace unos 210 millones de años. Era una tortuga primitiva, con un caparazón parecido al de las especies actuales, pero poseía aún dientes en el paladar; la cabeza, cola y patas no podían retraerse dentro del caparazón, pero estaban protegidas por espinas.
Originalmente, las tortugas eran terrestres; 100 millones de años después de su aparición, algunas evolucionaron para ser acuáticas y 50 millones después evolucionaron para ser marinas.Se puede decir que las tortugas marinas evolucionaron de líneas de descendientes por más de 80 millones de años.
Los testudinos se subdividen en cuatro subórdenes, dos de ellos extintos :
Suborden Cryptodira
Suborden Pleurodira
Suborden Paracryptodira †
Suborden Proganochelydia †