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Las ratites ( Ratitae ) son un clado de aves paleognatas originado en Gondwana hace más de 90 millones de años.La mayoría tiene un gran tamaño, plumas con aspecto de pelo, alas pequeñas en relación al cuerpo, cuellos largos, patas largas y robustas, y caderas anchas.Son incapaces de volar, ya que su esternón carece de quilla.Una excepción son los tinamúes suramericanos ( Tinamiformes ).La especie más conocida es el avestruz.
Las aves paleognatas son no voladoras en su mayoría.Pertenecen al grupo Neornithes, que comprende más de 50 especies con una distribución predominante —en cuanto a número de especies— en el hemisferio sur. El avestruz, el emú, los casuarios, los ñandúes, los kiwis y los tinamúes son los representantes actuales de este grupo, mientras que los moas y los epiornítidos son formas ya desaparecidas.
Muchos territorios actuales que conformaron Gondwana tienen ratites, o han tenido hasta muy recientemente.Aunque no comparte muchas de las características físicas, la familia de los tinamúes son los parientes vivos más próximos entre varias de ellas.
Palaeognathae estaba dividido tradicionalmente en dos linajes compuestos por los tinamúes y las ratites, los cuales comparten una compleja estructura ósea en la mandíbula superior, denominada paladar paleognato.Los tinamúes son el único clado de paleognatos que no ha perdido la capacidad de volar.Las ratites se distribuyen en Nueva Zelanda ( kiwis ), África ( avestruz ), América ( ñandúes ) y en Australia y la isla de Nueva Guinea ( emú y casuarios ).Por otra parte, los tinamués son endémicos del Neotrópico ( Sudamérica y Centroamérica ).
A lo largo de millones de años, más de cien millones de años, en algunos casos, partiendo de aves con un aspecto más parecido a Galliformes y gruiformes, como pavos, avutardas, sisones etc, con los que no están emparentados o muy remotamente, han llegado a presentar un aspecto similar: Han perdido la capacidad de volar, en el suelo, las aves no voladoras se desplazan sobre sus poderosas patas...Presentan un esternón plano, sin quilla, en la quilla se insertan los músculos para volar que estas aves no necesitan.A pesar de estar emparentadas, se debe con más probabilidad en algunos casos su parecido, a convergencia evolutiva al compartir hábitos principalmente terrestres en ambientes secos abiertos, como estepas o praderas.En este grupo se incluyen especies de gran tamaño.También se han adaptado a selvas y pantanos, variando su aspecto, como los moas.
El avestruz africano es la ratite viva más grande.Un miembro grande de esta especie puede ser de casi 3 metros (9.9 pies) de alto, pesa tanto como 159 kg (350 libras), y puede hacer frente a un caballo.
De las especies vivas, el emú australiano es siguiente en tamaño, alcanza hasta 60 kilogramos y cerca de 2 m de alto(6.6 pies) (130 libras).Como el avestruz, es un ave de gran velocidad de los llanos abiertos y arbolados.
También son naturales de Australia y las islas al norte, las tres especies del casuario.Más bajo que un emú y con una estructura muy sólida, los casuarios prefieren alimentarse en lo profundo del bosque tropical.Pueden ser muy peligrosos cuando son sorprendidos o arrinconados.En Nueva Guinea, los huevos del casuario se llevan a las aldeas y a los polluelos se les cría para comerlos como exquisitez muy estimada, a pesar del riesgo que plantea su recolección.
Suramérica tiene dos especies de rhea, Ñandú, grandes aves corredoras de la Pampa.El ñandú más grande mide cerca de 1.5 metros (5 pies) de alto y pesa generalmente 20 a 25 kilogramos (44 a 55 libras).Suramérica también tiene 73 especies de la familia del tinamú, aves con aspecto de gallináceas que se relacionan distantemente con el grupo de las ratites.
Las ratites más pequeñas son las cinco especies de kiwi de Nueva Zelanda.El pollo de kiwi es retraido, tímido y nocturno.tienen un gran sentido jerarquico en el nido y utilizan el sentido del olfato que está altamente desarrollado para encontrar insectos en el suelo.El kiwi es notable por poner unos huevos que son muy grandes en referencia al tamaño de su cuerpo.Un huevo del kiwi puede igualar 15 al 20 por ciento de la masa del cuerpo de un kiwi femenino.La especie más pequeña del kiwi es el pequeño kiwi manchado, de 1.2 kilogramos (2.7 libras) y 40 centímetros (16 pulgadas).
Hace 85 millones de años surgió el linaje del Aepyornis, el “pájaro de elefante” de Madagascar, fue el ave más grande que ha existido.Aunque es más bajo que la especie de moa más alta, un Aepyornis podría pesar sobre 450 kilogramos (1.000 libras) y tener hasta 3 metros (10 pies) de alto.Se extinguieron en el siglo XVII debido a la caza indiscriminada.Fragmentos de cáscara de huevo similares a los de Aepyornis fueron encontrados en Canarias.Los fragmentos fechan al parecer al mioceno medio o final, y no se ha propuesto ninguna teoría satisfactoria en cuanto a cómo se encontraban allí debido a la incertidumbre alrededor de si estas islas llegaron a estar conectadas con el continente africano.
Las Aepyornidae Mullerornis y Aepyornis eran ratites; no podían volar y como en la mayoría de ratites, su esternón carece de quilla.Como Madagascar y África se habían separado bastante antes de nacer el linaje de las ratites australes, Se piensa que las Aepyornidae se separaron del grupo bastante antes y que solo después de quedar aisladas en Madagascar, dejaron de ser aves voladoras y se transformaron en gigantes. No hace menos de 85 millones de años, que existió el puente de tierra en que permitió pasar de Gondwana a Madagascar al linaje de los avestruz-pajaros elefante
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Supuestos huevos de "aepyornithidos" fueron encontrados en las islas Canarias orientales.Estas islas probablemente no estuvieron conectadas al continente africano cuando vivían las aves elefante.Además, no hay indicación que hayan existido aves elefante fuera de madagascar.Hoy en día se considera que los fragmentos de huevo pertenecen a aves extintas norteafricanas que pudieron ser o no ratites: Eremopezus, Psammornis, o incluso Pelagornithidae, aves marinas de grandes proporciones.
Moas, once especies en Nueva Zelanda, abarcando desde las mas pequeñas del tamaño de un pavo, al Moa gigante, Dinornis Giganteus con una altura de 3.3 metros (11 pies) y un peso de cerca de 250 kg (550 libras).Extinto cerca del 1500 debido a la caza por el pueblo Māori, que llegaron alrededor del año 1000, aunque por lo menos una especie pudo haber sobrevivido más allá de esta fecha y fue considerada posible por los primeros colonos europeos.
Los estudios numerosos basados en morfología, inmunología y de ADN indican que los ratites son monofileticos.Los antepasados de los moas estuvieron presentes en Nueva Zelanda desde antes de su separación de Australia y de otras partes de Gondwana, pero los antepasados de los kiwis parecen haberse dispersado de alguna manera a allí desde Australia más recientemente, quizás vía un puente de tierra o por la isla de Nueva Caledonia.De forma semejante, las avestruces parecen haber llegado a África después de la separación de Suramérica.
Tinamiformes
Apterygiformes
Dinornithiformes †
Casuariiformes
Struthioniformes
Aepyornithiformes †
Neognathae
Según Harshman et al.(2008) no existe el clado ratites, como puede comprobarse en le siguiente cladograma.
Struthionidae
Tinamidae
Rheidae
Apterygidae
Casuariidae
Dromaiidae
Las ratites incluyen los siguientes órdenes y familias :
Orden Apterygiformes Haeckel, 1866
Order Dinornithiformes † Gadow, 1893
Order Casuariiformes Forbes, 1884
Order Aepyornithiformes † Newton, 1884
Order Struthioniformes Latham, 1790
Order Tinamiformes
El modelo de evolución de este grupo de aves, se remonta a la ruptura de Gondwana, el supercontinente antiguo constituido por India, Madagascar, África, América del Sur, Antártida, Australia y Nueva Zelanda.La cuenta tradicional de la evolución de los ratites mantenía que el grupo emergió de un ave no voladora del Gondwana del Cretáceo, desarrollándose entonces en direcciones separadas cuando los continentes se apartaron unos de otros.en realidad, su modelo evolutivo es algo más complejo.
Cladograma basado en Harshman et al.(2008) y Hackett et al.(2008). Según Livezey et al.(2007), las relaciones entre los diferentes grupos son otras.
La desintegración de Pangea que comenzó al inicio del Cretáceo, hace 150-140 millones de años, da las claves de la ubicación y dispersion de los grupos animales, cuando el supercontinente Gondwana empezó a fragmentarse.En Pangea se creó una grieta que abarcaba desde el océano Tetis al este, hasta el Pacífico al oeste.La grieta separó Laurasia, y con ella a Norteamérica, de Gondwana y produjo el nacimiento de un futuro nuevo océano, el océano Atlántico.Este océano no se abrió uniformemente, sino que comenzó en el Atlántico Norte-Central; el Atlántico sur no se abriría hasta el Cretáceo.
La filogeografía de este grupo está bastante bien establecida y es un ejemplo de la acción de varios mecanismos de especiación.En el Cretáceo, desde la desaparición de los dinosaurios y hasta la expansión de los mamíferos el ambiente permitía a algunas aves adaptarse a hacer nidos en el suelo y a otras volverse no voladoras.
El análisis del ADN demuestra que los ratites divergieron a partir uno de otro, demasiado recientemente para compartir un antepasado común del Gondwana.También, que el “proto-ave no voladora fósil medio” del Eoceno que evolucionaba separadamente, en los continentes expulsados por Gondwana, como hipótesis es incorrecta.
Aepyornidae
Dinornithiformes
Las ratites aparecieron en el Cretáceo hace más de 90 millones de años.De un antecesor común paleoagnato en el Cretácico, divergieron dos grupos que darían lugar a las actuales ratites, uno era el grupo del actual hemisferio sur y el otro grupo ocupaba Africa y Eurasia.De este segundo grupo evolucionaron los antepasados de avestruces y pajaros elefante.Hace 85 millones de años, los antepasados de los Aepyornidae, “pájaros elefante” quedaron aislados en Madagascar, donde evolucionaron a formas, se supone, cada vez de mayor tamaño.Los extinguidos pájaros elefante, no son parientes cercanos de avestruces o de otros ratites, aun cuando el grupo más próximo al mismo después del tinamiforme es el struthioniforme.
Hace alrededor de 82 millones de años, los ancestros del grupo de moas, Dinornithiformes, quizá ya varios géneros, quedaron aislados de las restantes ratites australes cuando Nueva Zelanda se separó de Gondwana en concreto de Australia, resultando en la separación física del grupo moa.Los moas estaban emparentados con la familia de aves voladoras Tinamidae de la actual Suramérica..Los parientes vivos más proximos, a los moas, son los Tinamús de Surámerica.Los ñandus, los casuarios, los emús y los kiwis están mas lejanamente emparentados a los moas siendo grupos divergentes de un mismo origen tinamú.
Los Rheidae o ñandús americanos fueron los primeros en divergir de los Tinamidae, del cual derivan todas las aves no voladoras australes, hace aproximadamente 89 millones de años.Aproximadamente al mismo tiempo que América del Sur y África, se separaron.
Struthionidae diverge hace aproximadamente 75 millones de años, del otro grupo, extendiendose a África, procedente de Arabia.
El kiwi, Apterygidae divergió hace aproximadamente 68 millones de años del grupo austral, del grupo australiano, casuarios, Casuariidae, y emues, Dromaiidae, después que Nueva Zelanda se había separado y alcanzó Nueva Zelanda vía los eslabones de tierra a través de Nueva Caledonia, donde los actualmente extinguidos Sylviornis posiblemente una ratite de 1,70 m posiblemente emparentados con los kiwis, ya habitaban hace largo tiempo.
Hace 8 millones de años, los cambios climaticos, propiciaron la adaptación a nuevos ambientes de las ratites.El Plioceno, hace alrededor de 5 millones de años, proveyó otra vez nuevas oportunidades para la especiación dentro de nuevos géneros, debido a los cambios orograficos.Con el aislamiento de pequeñas poblaciones de aves surgen rápidamente divergencias con las poblaciones de la especie de los territorios de origen.Las varias especies dentro de los géneros son el resultado de la migración de un número limitado de individuos a territorios aislados y la adaptación posterior al hábitat de esos territorios, la expansión de esos territorios, trae como consecuencia, la expansión de los animales adaptados a los mismos.
Este mecanismo es llamado especiación alopátrica.Pasado un tiempo, los ancestros de los géneros sobrevivientes, se adaptaron a diferentes nichos ecológicos.Esto dio lugar a aislamiento reproductivo, y es ejemplo de especiación ecológica.
Tras la desaparición de los dinosaurios, las aves y los monotremas se diversificaron ocupando las ratites y grupos afines el nicho ecológico de los herbívoros y el de los predadores.En Sudamérica, las aves del terror, aves de la familia Phorusrhacidae, en Europa y en Norteamérica durante el Eoceno aves como Gastornis.En Nueva Zelanda, Aptornithidae una gruiforme que se pensó emparentada con los moas, compartía hábitat con ellos.
Para comprender la distribución actual de las ratites, es necesario dar una ojeada a las vicisitudes que sufrieron las masas continentales en aquellos lejanos períodos geológicos.Es preciso recordar, de acuerdo con las numerosas muestras fósiles que poseemos, que a fines del período Cretáceo las ratites tenían una distribución general sobre las tierras emergidas, donde convivían, en relativa tranquilidad, con los monotremas y los reptiles.
En aquélla época, las masas continentales no habían iniciado aún el proceso de fragmentación y deriva revelado por la teoría de Wegener, proceso que solo comenzó al final de la era mesozoica.A principios del Paleoceno, hace unos 65 millones de años, no había mamíferos carnívoros, el nicho ecologico de los predadores ya se hallaba ocupado por grupos animales aparecidos antes: grandes aves predadoras no voladoras y los reptiles modernos.Los monotremas se habían especializado en varios nichos.La fauna del cretácico evolucionó por largo tiempo en ausencia de mamíferos y los únicos depredadores eran aves de presa y las grandes aves terrestres no ratites, que cazaban usando la vista.Estas circunstancias influenciaron la evolución de las aves, por ejemplo, las adaptaciones a la falta de vuelo y la anidación en el suelo.Con el principio de la era Terciaria acaeció el desarrollo explosivo de los mamiferos, primero marsupiales y luego placentarios que sin especializar al principio, se diversificaron con rapidez ante la indefensión de los competidores, en los nuevos nichos ecologicos que fueron ocupando.
Esto fue desastroso para la fauna de aves; La independencia y el grado de desarrollo más completo con el que nacía la progenie de estos primeros euterios superó a los otros grupos de sangre caliente en la tasa de supervivencia de los neonatos, facilitando así su expansión demográfica.Además los predadores mamíferos pueden localizar a sus presas por el olor, la mayoría de aves no tienen sentido del olfato, y no habían evolucionado para defenderse de ellos.